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AM菌根真菌與宿主營(yíng)養(yǎng)水平的關(guān)系

發(fā)布日期:2015-06-05 11:10:01
早在1944年Asai就研究了 AM真菌的生長(zhǎng)和宿主植物生長(zhǎng)之間的關(guān)系,他認(rèn)為侵染對(duì)于 宿主和真菌同樣重要[3Q1。隨后,大量的實(shí)驗(yàn)證明,在很多植物中侵染總是伴隨著促生現(xiàn)象, 特別是AM真菌能夠顯著的提高植株P(guān)含量。先驅(qū)們的工作有著極其重要的意義,其中Mosse 研究蘋果的菌根【31], Baylis研究新西蘭植物的菌根【32】,以及Hayman和Mosse對(duì)AM菌根促 生效應(yīng)的研究都具有很重要的地位,他們的研究結(jié)果指出,在低營(yíng)養(yǎng)(尤其是少p的情況下) 或營(yíng)養(yǎng)平衡的土壤條件下AM菌根真菌的促生效應(yīng)要強(qiáng)于其他情況[33]。
具AM菌根的植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)(N、P、K)的研究當(dāng)前是一個(gè)熱點(diǎn)。P元素在土壤當(dāng)中大量 存在,但是其中能被植物利用的卻非常有限。土壤中的p分為無(wú)機(jī)磷和有機(jī)憐,無(wú)機(jī)憐在土 壤中形成穩(wěn)固的不能融的晶體,或者和粘土礦物結(jié)合,同時(shí)細(xì)胞從土壤中吸收無(wú)機(jī)憐酸鹽 (H2PCV)這一過(guò)程受到土壤化學(xué)過(guò)程和生物過(guò)程的制約,所以這類P很難溶解對(duì)植物來(lái)說(shuō)也 是不可用的。有機(jī)磷在pH為6.5時(shí)時(shí)最容易被利用的[34】,在低pH情況下,鐵和鋁的磷酸鹽 的可溶性降低,從而降低了土壤中磷溶液的濃度,同時(shí)在高pH條件下鈣的憐酸鹽的可溶性降 低,因此,根際pH的變化對(duì)于不同磷源的利用是很重要的【35】。此外,一些整合物組分如有機(jī) 陰離子也可提髙P元素的可用性。在土壤中將無(wú)機(jī)憐轉(zhuǎn)換成有機(jī)憐依賴于土壤的水解作用, 有證據(jù)表明,AM菌根真菌侵染的植物根圍具有活性的磷酸酶,而磷酸酶對(duì)于水解作用有著很 大的影響。一些AM真菌表現(xiàn)出了水解有機(jī)磷的能力,或者是影響植物產(chǎn)生磷酸酶,同時(shí), 總根長(zhǎng)的增加也是原因之一。被AM真菌侵染的根段有兩條途徑可以吸收P以及其他礦質(zhì)元 素’第一條是直接途徑,就像無(wú)菌根植物那樣直接從根毛和表皮吸收。第二條是AM途徑, 包括土壤中菌絲吸收養(yǎng)分,迅速轉(zhuǎn)運(yùn)到根內(nèi)的真菌結(jié)構(gòu),然后在經(jīng)過(guò)根皮層細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)給植物 體。根外的菌絲從土壤中吸收正磷酸鹽將P轉(zhuǎn)運(yùn)到根中,這一過(guò)與隨后的真菌與根之間的轉(zhuǎn) 運(yùn)順序發(fā)生【36]。1971年Sanders和Tinker將土壤中的無(wú)機(jī)磷用32P的化合物替換,發(fā)現(xiàn)具有 AM真菌共生體的洋蔥、黑麥草和大豆的磷吸收總量大于未被浸染的,并且其體內(nèi)含有32pl3?1。
AM真菌和自養(yǎng)植物的共生體一般認(rèn)為是互惠的,除了極少數(shù)特例AM植物都是自養(yǎng)的, 在一般野外條件下都能被菌根真菌侵染,但是在礦質(zhì)養(yǎng)分充足的地方他們也能獨(dú)立存活。AM 真菌在得到自養(yǎng)植物產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)也會(huì)通過(guò)外部菌絲向宿主傳送部分營(yíng)養(yǎng)。有直接的證 據(jù)證明,在植物中有菌根的根比無(wú)菌根的根對(duì)于礦質(zhì)元素有著更髙的吸收效率,并且其組織 內(nèi)的P總量和密度也顯著高于對(duì)方。吸收效率和根總長(zhǎng)的增加的確可以增加植株內(nèi)p的總量, 但是,不一定會(huì)提升P濃度。如果植株在增長(zhǎng)的同時(shí)吸收P,其體內(nèi)**含量有可能會(huì)保持在一
個(gè)恒定的水平上,這取于增長(zhǎng)率和吸收率的比值P*]。有很多報(bào)道指出’ AM植物中N濃度相 對(duì)無(wú)AM真菌侵染的同種植物要髙。1944年Asai觀察發(fā)現(xiàn)在低P濃度的土壤中有根瘤植物被 AM真菌侵染后N2的同化吸收速率會(huì)有所增加。此后,大量的研究發(fā)現(xiàn),如果在充足的^供 應(yīng)條件下AM植物和非AM植物的這一差別將不復(fù)存在【3W1]。AM菌根真菌的菌絲和植物的 根都可以吸收銨和硝酸鹽,AM真菌能夠加速有機(jī)N的分解,增強(qiáng)根捕獲N的能力。Ameset al. (1983),將有機(jī)形式的1SN作為N源提供給AM植物芹菜,發(fā)現(xiàn)N的轉(zhuǎn)運(yùn)需要相當(dāng)長(zhǎng)的一 段時(shí)間,因此,他提出假設(shè)認(rèn)為,微生物對(duì)有機(jī)N的礦化是一個(gè)必要步驟,但這需要很長(zhǎng)時(shí) 間[42]。對(duì)于其他微量元素的吸收Mosse于1957年研究發(fā)現(xiàn)玉米、燕麥等菌根植物中Zn和Cu 的濃度相較于無(wú)AM菌根真菌侵染的植物會(huì)有所增加〖43】。和P元素一樣,Zn在土壤中的移動(dòng) 性也很低,有機(jī)體吸收Z(yǔ)n的能力也受到多方面的限制,所以相類似的植株對(duì)于Zn的吸收也 受到AM菌根真菌的促進(jìn)[44]。
Mosse and Hayman (1971)發(fā)現(xiàn)AM侵染的洋蔥移栽后不會(huì)枯萎,而沒(méi)有被AM菌根侵染 的洋蔥移栽后很快就會(huì)枯萎間。Safir et al.,1971,1972研究發(fā)現(xiàn)AM植物根阻力要小于非AM 植物,而這一差別可能和兩者間不同的營(yíng)養(yǎng)狀況有關(guān)[46’4' BusseandEllis,1985;HuangetaL, 1985也發(fā)現(xiàn)了同樣的情況,毫無(wú)疑問(wèn)AM菌根真菌對(duì)于植物對(duì)水的利用具有重要的作用 間149]。通過(guò)對(duì)前人大量文獻(xiàn)的整理Aug6于2001年得出以下結(jié)論:AM菌根真菌提高植物對(duì) 水資源的利用主要通過(guò)改變植物尺寸和提升營(yíng)養(yǎng)水平兩個(gè)方面完成【5Q】°AM菌根真菌不僅能夠 自己產(chǎn)生磷酸酶幫助宿主吸收P元素,對(duì)植物體內(nèi)防御性酶如幾丁質(zhì)酶、超氧化物歧化酶、硝酸還原酶都有直接的影響。