菌根真菌能與植物形成共生體，大部分菌根真菌屬于擔子菌亞門，小部分屬子囊菌亞 門。從菌根真菌與宿主植物共生的形式分類主要分為外生菌根、內生菌根、和內外生菌根〖3]。 叢枝菌根真菌是菌根真菌中最常見的一種，其宿主品種非常的廣泛，其中包括所有有根的裸 子植物、被子植物和蕨類植物，其中一些重要的植物包括藜科，十字花科，石竹科，蓼科， 燈心草科和山龍眼科。無菌根植物一般為苔蘚植物、蕨類植物、還有被子植物中的一些種，

此外，在一些屬中兼具有菌根植物和無菌根植物W。

研究表明，真菌起源于10億年前，叢枝菌根真菌的起源也是十分的久遠的。由于叢枝菌 根真菌在提髙植物養分吸收的特殊能力，它對于植物從海洋到陸地的發展是十分重要的。直 到今天在生態系統中它們對于植物之間的相互作用也起到十分重要的作用丨甽。“叢枝”這個詞 來源于真菌形成的特殊的結構，叢枝一般發生在被侵染的植物根部的皮質細胞，同時在細胞 內或者細胞間出現儲存泡囊【1〇]»幾十年來八1^真菌一直被稱為VAM真菌（泡囊-叢枝菌根)， 由于叢枝菌根中80%具有泡囊結構，近些年科學家們更加傾向于稱其為AM真菌（叢枝真菌)。 一個完整的叢枝菌根有三部分組成：植物的根、真菌在細胞間或細胞內形成的結構、伸向土 壤的外部菌絲。外部菌絲數量十分巨大，但是并沒有形成外生菌根那樣復雜的菌絲體結構或 者根狀菌索亦或是營養擬薄壁組織結構1川。八1^真菌的孢子很大（直徑超過50011 °1)，其中富 含儲存脂類、一些糖類還有一層厚的含有幾丁質和0 (1-3)葡萄糖的壁。每個包子含有800

到35000不等的核，這些核大部分都是單倍體的【12“41。

關于菌根起源的研究是受到直接的化石證據的證明的，包括孢子、AM真菌以及浸染結構 的化石證據年代都是是十分久遠的。化石證據表明：早在早在4億4千萬年至4億1千萬年

以前的志艦和麟纖錄有AM難賴醜子存在，財絲護雜_物化石=也 發現了類似現在菌根真菌的孢子，這其中就包括陸生維管植物的化石【叫。最近的研究揭示了 植物化石中原生中柱中的叢枝、泡囊以及麵菌絲結構的存在，從而證實了叢枝菌根真菌在 那個遙遠的年代就已經存在的說法，同時，也從一個側面證明了 AM真菌是最先出現的菌根 真菌，而叢枝菌根真菌的出現伴隨著植物由海洋轉向陸地生活的整個過程[16’17】。

叢枝菌根真菌在十九世紀最后十年被發現和定義，由于它們分布廣泛，所以關于它們的 認識和研娜早就艦了 H額2G世紀5G年代奸雜鶴方酬研究才得到進 步展開⑴州。1923年Peyronel發現相當一部分內生菌根真菌的菌絲能夠伸到根際土壤中并產 生子實體。之后，Bulter(1939)提出真菌是內生菌根真菌中“不完美”的一種（現 在這種真菌被歸為球囊菌門、Mosse于1953年令人信服的指出草莓被一種內生菌根真菌浸染， 這開啟了菌根研究史上的新的時代。之后，Mosse，BayHs，Gerdemann5 Nicolson和Daft以及 Nicolson發表了他們麵究成果：很多種類的勸接種菌根真菌后都產生了共生體。在菌根研 究方面里程碑式的事件是于1974年召開的關于內生菌根的學術會議，在這屆學術會上很多重 要的概念第一次被提了出來，其中AM菌根-植物共生體的概念就是在這屆會議中做了整體的 介紹。前人的研究為當今的研究打下了基礎、拓寬了視野，現在的研究把重點放在了 AM真 菌及其共生體的基因、結構、和功能多樣性方面【2(>1。最近，研究的重點又轉向了共生體間細 胞和分子的交互作用。在應用方面AM菌根真菌被證明在抗旱、抗病害、和重金屬污染的植 物修復方面都有一定的作用。

1.1.2 AM真菌對宿主植物的侵染

AM菌根侵染植物的根主要通過三種方式：孢子、已經被侵染的根、菌絲。孢子具有厚壁 以及大量的細胞核保證了其能夠長期存活。長久以來，孢子被認為是唯一的繁殖體，利腦 篩技術人們己齡織定了錄麵顛_子。在很錯況下，獅戰巾關麵絡以 及已經受侵染的根段，也是AM真菌侵染植物的重要途徑，從孢子或根段長出的菌絲具有相 當侵染能力。根段在多種土壤類型中也是一種有效地侵染手段，但是相較于孢子就要低效一 些。我們能夠經常觀察到從根段中長出的菌絲，但是目前人們還沒有弄清楚在死根中菌絲能 夠存活多久，就目前的情況來看至少是六個月，而存活時間的多少似乎和泡囊的有無關系不 大[21】。土壤中的菌絲網絡對于侵染植物幼苗和建立同種或不同種植物之間的聯系的重要性是

毋庸置疑的1221。

AM菌根真菌侵染的主要過程包括孢子的萌發'附著胞的形成、穿透植物的表皮、對根皮 層的侵染和根外的生長、共生菌絲的形成，最終產生有有侵染能力的孢子以完成AM真菌的 生活平史。在植物中真菌按照既定的程序在根中生長，它們穿透表皮、下表皮和皮層，而細 胞卻從不入侵中柱[23】。相對于植物對營養寄生的防御反應，植物和AM真菌會產生一種識別 信息，這種識別對雙方都是十分重要的p41。

在AM菌根真菌侵入的同時，植物各層次的結構也會出現相應的變化。在八^1菌根真菌 穿透根細胞壁以前，真菌附著胞和植物表皮細胞的接觸能夠促使表皮細胞核迅速的從貼近細 胞壁的位置（小于兩小時）轉移到附著胞下面適當的位置[25】。皮層的微管迅速重組，同時厚 的肌動蛋白束從核的方向指向與真菌接觸的地方。細胞骨架和內質網的不斷變化導致了附著 胞接觸處環形結構的形成，此時，植物細胞核再次以每小時15-2011 °»的速度移動到細胞層下 面。隨著真菌在表皮細胞壁和外皮層的穿透和侵染，宿主植物以不同的方式進行響應。于此 同時，細胞核尺寸和DAPI熒光染色顏色的增加，說明基因組復制或者是基因轉錄率的提升 PW71。菌絲對于表皮細胞外切向壁的滲透伴隨著附著胞的形成，菌絲對根皮層的侵染包括胞 間和胞內菌絲的形成、和其在細胞內的卷曲或者是叢枝的形成。在同時具有卷曲和叢枝的細 胞中，植物細胞核從皮層細胞的外圍移動到中央，從而被真菌結構包圍。在這—時期肌動蛋 白絲沿著質膜圍繞著細胞核移動。最顯著的變化是細胞骨架組織會隨著叢枝結構和菌絲卷曲 的形成而變化。