降解菌的降解能力研究和降解機理初探，從HPAM污染污水和土壤中分離篩選得到了兩株對HPAM有降解潛力的菌株假單 胞菌CJ419和枯草芽孢桿菌FA16,將兩菌株接種于以HPAM為唯一碳源和氮源的API 培養基中，培養并檢測菌株對HPAM的降解作用。

聚丙烯酰胺的降解通常分為氧化降解、生物降解、機械降解和熱降解等類型，其降 解機理近年來已成為研究熱點。而近幾年少有聚丙烯酰胺生物降解的機理研究報道。本 研究對混合菌各菌株的細胞內外物質進行了檢測分析，通過檢測聚丙烯酰胺的分子量初 步討論了聚合物的生化降解途徑，對復合菌降解HPAM的機理進行了初步探索。

1實驗材料

1.1菌種

前實驗中得到的菌株CJ419和FA16。

1.2主要試劑與儀器

主要試劑為實驗室常用試劑，化學純。

主要儀器列表如下：

表3-1主要實驗儀器 Table3-1 Main experimental apparatus

儀器名稱生產公司

SartoriusBS210S 電子天平北京賽文利斯大平有限公司

Eclipse E200 顯微鏡日本尼康公司

LDZX40BI立式壓力蒸汽滅菌鍋上海申安醫療器械廠

GZX-DH 400-BS-II電熱恒溫干燥箱上海躍進醫療器械廠

SXK-103超凈工作臺安徽蚌埠凈化設備廠

DNP-9052細菌培養箱上海躍進醫療器械廠

ZHWY-A211C臥式旋轉型搖床上海智城分析儀器制造有限公司

SPX-250丨C人工氣候箱上海博迅實業有限公司

烏氏粘度計北京儀器廠

722型分光光度計上海第三儀器廠

PYX-DHS-35x40隔水式電熱恒溫培養箱上海市躍進醫療器械廠

稱量瓶，錐形瓶，50 mL比色管，移液管各若千。

試劑為微生物分離培養所需各類常用培養、檢測常用試劑和藥品。

1.3培養基與材料

改進型API培養基[5()]。其組成如下：乳酸鈉4ml，KH2P040.02g, NaCllOg, MgS04*7H20 為 0.2g，維生素 C0.2g,酵母膏 l.Og,模擬水為 1000ml 的 lg/LHPAM。 降解菌的降解能力研究和降解機理初探，滅菌冷卻后加入經紫外滅菌的FeS04(NH4)2S04 • 6H20。

實驗原廢水樣品為陜西長慶油田某污水處理站經過沉降砂濾處理后的出水，水溫 35-40°C，含烴類物質總量質量濃度<10mg/L,懸浮物<10mg/L，COD 600-650mg/L,聚 合物質量濃度500mg/L，HPAM分子量0.6-2.0X 1〇7,濁度30?80 NTU。

實驗用部分水解聚丙烯酰胺分子量1.7-2.2X107,水解度18.6-29.3%，高效pH范圍 4-13,固含量290%，殘單0.05-0.15%，白色顆粒粉末，由鞏義市拓普凈水材料有限公司 提供。

實驗用模擬水成分如下：CaCl20.11g，NaC10.06g, NaHC03 1.38g，Na2S040.07g, 蒸餾水1000 mLHPAM降解培養基使用模擬水加入lg/L的高分HPAM配制，高分HPAM 的分子量為1.7-2.2 XI 〇7。

2方法

2.1分析方法

2.1.1微生物生物量分析

采用細菌測試瓶絕跡稀釋法[511研究最大可能菌量，細菌測試瓶由北京中西遠大科技 有限公司提供。

2.1. 2 HPAM降解率分析——聚丙烯酰胺的質量濃度的測定

用722型分光光度計測定其吸光度，繪制質量濃度-吸光度標準曲線，以此確定溶 液中聚丙烯酰胺的質量濃度。采用淀粉-碘化鎘法[52]測定聚丙烯酰胺的質量濃度，生物 降解率n (%)的表達式為：

r\= (p0-pl)/p〇x100%(1)

式中（1): p0表示降解前聚丙烯酰胺的質量濃度（mg/L); pi表示降解后聚丙烯酰 胺的質量濃度（mg/L)。實驗中計算生物降解率時必須扣除空白溶液中因剪切作用而導 致的聚丙烯酰胺含量的變化。由（1)式計算聚丙烯酰胺的降解率，從而得到不同的生

長階段對HPAM降解的情況。

淀粉-碘化鎘光度法的試劑配置方法為：

醋酸鈉緩沖液的配置:將25 g水合醋酸鈉溶解在800 mL H20中，在溶液中加入0.50 g水合硫酸鋁，醋酸調節pH至5.0,最后稀釋至1000 mL備用。

淀粉-碘化鎘試劑的配置：使用電子天平準確稱量11 g碘化鎘，溶解在400mLH20 中加熱，沸騰后需煮沸10 min,稍待冷卻后稀釋至約800mL，在溶液中加入2.5 g可溶 性淀粉攪拌均勻充分溶解，再用濾紙過濾，將溶液稀釋至1000 mL。

聚合物HPAM(1000 mg/L):在50 mL燒杯中加入大約30 mL H20,將準確稱取的 0.1000gHPAM(鞏義市拓普凈水材料有限公司提供)，放入燒杯中，全部溶解后轉移至 100mL容量瓶中，使用少量水沖洗燒杯3-5次，將沖洗過的水也轉移到容量瓶中，上下 搖動容量瓶使瓶內溶液混合均勻，向容量瓶中加水至刻度，搖勻溶液，將容量瓶放入超 聲清洗器中超聲震蕩l〇min以上使溶液更加均勻。

Br2/KBr溶液：將0.45 mL液態Br2與30g KBr用少量H20溶解，并配稀釋制成500 mL溶液。

具體實驗步驟為：用移液管移取5 mL醋酸鈉緩沖液于50 mL容量瓶中，加入20 mL 蒸餾水和2 mL的HPAM溶液。將蒸餾水和HPAM溶液充分混合，加入2 mL Br2/KBr 溶液，反應10 min。之后加入1%的甲酸鈉溶液5 mL,充分混合搖勻，反應5 min。反 應完成后加入5 mL淀粉-碘化鎘試劑，用蒸館水定容至50mL，充分搖勻，靜置10 min。 用722型分光光度計在580 nm處，以蒸餾水作參比溶液，按質量濃度由小到大測其吸 光度。

實驗具體原理為：（a)使用Br2/KBr溶液，將聚合物溶液中的酰胺基溴化為1ST溴代 酰胺；（b)加入還原劑甲酸鈉，除去過量的Br2; (c) (a)中生成的聚丙烯酰胺溴代 物水解，產生次溴酸；（d)在pH為5.0的酸性條件下，次溴酸定量的與碘化鎘中r反應 生成產；（e)I3_與淀粉作用呈藍色，在580nm處用分光光度法測定。

2.1. 3聚丙烯酰胺粘均分子量的測定方法

使用粘度法測量HPAM相對分子量[53]。粘度法測定高分子聚合物相對分子量的經驗 公式為麥克非(H.Mark)線性方程即：

["]=KMa(2)

(2)式中，M為黏均摩爾質量；K是比例常數，與溫度、高聚物、溶劑性質等有 關；a是與分子形狀有關的經驗參數。其數值介于0.5-1之間。K和a的數值可以通過其 他絕對方法確定。可以看出測高聚物的摩爾質量最后歸結為對特性粘度[//]的測定。本實 驗使用毛細管法測定黏度。當液體在重力作用下流經毛細管時，遵守以下定律：

rj7uhgr4tV

m

p 8VL8nLt

(3)

測定步驟如下[54]:

(a)先用熱洗液（經砂芯漏斗過濾）將粘度計浸泡，再用自來水、蒸餾水分別沖洗幾 次，每次都要注意反復沖洗毛細管部分，洗好后烘干備用。

(b)調節恒溫槽溫度至30.0°C，在粘度計的B管和C管上都套上橡皮管，然后將其垂 直放入恒溫槽，使水面完全浸沒G球，使用掉錘檢查是否垂直。

(c)用移液管分別吸取己知濃度的聚丙烯酰胺溶液10mL和NaN03溶液(3mol/L) 5mL, 由A管注入粘度計中，在C管處用洗耳球打氣，使溶液混合均勻，濃度記為C1，恒溫 15 min,進行測定。測定方法如下：將C管用夾子使之不通氣，在B管用洗耳球將溶液 從F球經D球、毛細管、E球抽至G球2/3處，解去夾子，讓C管通氣，此時D球內 的溶液即回入F球，使毛細管以上的液體懸空。毛細管以上的液體下落，當液面流經a 刻度時，立即按停表開始記時間，當液面降至b刻度時，再按停表，測得刻度a、b之 間的液體流經毛細管所需時間。重復這一操作至少三次，它們間相差不大于0.3 s,取三 次的平均值為tl。

(3)然后依次由A管用移液管加入5 mL、5 mL、10 mL、15 mLNaN03溶液(lmol/L), 將溶液稀釋，使溶液濃度分別為C2、C3、C4、C5,按實驗（3)的步驟用同法測定每 份溶液流經毛細管的時間t2、t3、t4、t5。應注意每次加入NaN03溶液后，要充分合均 勻，并抽洗粘度計的E球和G球，使粘度計內溶液各處的濃度相等。

(4)溶劑流出時間的測定。用蒸餾水洗凈粘度計，尤其要反復流洗粘度計的毛細管部 分。用1 mol/LNaN03洗1?2次，然后由A管加入約15mL lmol/L NaN03溶液。用同 法測定溶劑流出的時間t〇»

(5)使用毛細管法測定粘度，通過測定一定體積的液體流經一定長度和半徑的毛細管 所需的時間而獲得。由（3)式得到[7]，30°C聚丙烯酰胺的K337.3X10"6，a=0.66。由 此求出粘均分子量M。

(6)實驗完畢后，黏度劑一定要用蒸餾水洗干凈。 2. 2實驗方法

2.2.1降解菌的活化培養

取出冰箱中存放的從長慶油田現場取樣純化富集的兩菌株經API培養基活化后以 體積比為2%的比例接種到HPAM降解培養基中[55]，30°C恒溫培養24 h后再按同樣比例 接種一次，連續活化4-5次，測量菌數至107cells/ml以上，取此液作為試驗菌液。

2. 2. 2對照組設置方法

以120°C滅菌30min的實驗廢水樣品作為對照組。降解菌的降解能力研究和降解機理初探，初始溫度30°C搖瓶培養25d，定 期測定HPAM質量濃度的變化，同時檢測微生物生物量。 2. 2. 3假單胞菌單獨降解HPAM研究

挑取一定量經活化的假單胞菌CJ419于3(TC條件下在滅菌的實驗廢水樣品中搖瓶 培養25d,定期測量細菌生物量的變化；同時定期檢測聚丙烯酰胺質量濃度的變化，分 析假單胞菌在不同生長階段對HPAM降解的情況。

2. 2. 4枯草芽孢桿菌單獨降解HPAM研究

挑取一定量經活化的枯草芽孢桿菌FA16于3(TC條件下在滅菌的實驗廢水樣品中搖 瓶培養25d,測量總菌數的變化；同時定期檢測聚丙烯酰胺質量濃度的變化，研究枯草 芽孢桿菌在不同生長階段對HPAM降解的情況。

2. 2. 5假單胞菌-枯草芽孢桿菌聯合降解HPAM研究

挑取一定量活化的假單胞菌CJ419和枯草芽孢桿菌FA16, 30°C條件下1: 1接種于 滅菌的實驗廢水樣品中搖瓶培養25d，測量各菌菌數隨時間的變化；同時定期檢測聚丙 烯酰胺質量濃度的變化，得到混合菌在不同的生長階段對HPAM降解的情況。

使用滅菌的HPAM降解培養基作為降解樣品，平行設置一組混合菌聯合降解實驗， 其余條件同上實驗，對比混合菌在理想和實際降解環境下的降解行為差異。

2. 2. 6烴類物質總量分析

樣品中的烴類物質總量測定按照中華人民共和國石油天然氣行業標準SY/T 0530-93《油田污水中含油量測定方法一一分光光度法》使用722型分光光度計進行。

2. 2. 7混合菌聯合降解聚丙酰胺機理研究

對降解菌各產物的降解能力進行測定。將兩種降解菌分別接種至100mL牛肉膏蛋 白胨培養基，搖瓶培養48h后分為Al、A2、Bl、B2四份，制備下列降解菌產物。

(1)活菌對照：兩菌株菌液Al、A2保留作為對照；

(2)胞外物質：菌液Bl、B2于4000r«min-l離心30min取上清液，得到兩菌株的

胞外物質Cl，C2;

(3)胞外蛋白產物：菌液Bl、B2于4000 r *111111-1離心30min取上清液。上清液加 入飽和度10%硫酸銨以12000r • min-1離心分離沉淀蛋白后，在原有上清液中繼續加入 20%、30%直至100%10個梯度的硫酸銨。收集10% ~ 100%共10個硫酸銨梯度的全部鹽析 產物，為胞外蛋白產物Bla、B2a;

(4)胞外非蛋白產物：步驟（3)鹽析除去蛋白后的上清液樣品為胞外非蛋白產物 Bib、 B2b;

(5)胞內蛋白：步驟（2)離心所獲菌體沉淀經磷酸緩沖液沖洗后超聲破碎，12000 r • min-1離心lOmin除去細胞碎片后得到兩菌株胞內蛋白Blc、B2c。

將得到的各組分分為以下幾組：Al，A2, A1+A2, Bla，B2a，Blb，B2b，Bla+B2b， B2a+Blb> Bla+Blb+B2b+B2a > Blc» B2c> Cl» C2> Cl+C2〇

將HPAM模擬水溶液加入以上各類菌液、上清液組分，使溶液最終體積均為100ml。 38°C條件下反應72h后，測定聚合物平均相對分子量，以判斷各組分降解活性。

3實驗結果及討論

3.1 HPAM自發降解效果與微生物殘留檢測

對照組的滅菌的實驗廢水樣品經搖瓶培養后，樣品中的HPAM表現出了自發降解 行為，25d之內的自發降解效果如圖3所示。

05112125

時間T/d

圖3-1對照組微生物生物量和HPAM自發降解率 Fig.3-1 Control group microorganism biomass and HPAM spontaneous degeneration rate

滅菌的實驗廢水樣品中3(TC時HPAM搖瓶自發降解，25d降解率可達到7.4%。過 程中未檢測到微生物殘留。分析在搖瓶培養初期HPAM接觸一定量的氧氣會導致聚合 物的氧化降解，同時在搖瓶的過程中HPAM液體與瓶壁摩擦，由于流體流動過程中的 剪切作用，使HPAM發生機械降解，分子量降低。

3. 2假單胞菌單獨降解HPAM效果分析

假單胞菌CJ419于30°C培養條件下在滅菌的實驗廢水樣品中搖瓶培養25d,菌株的 生長情況與HPAM降解的結果如圖4所示。

圖3-2假單胞菌生長及HPAM降解相關圖 Fig.3-2 Pseudomonas Migula growth and degradation of the relevant plans HPAM

細菌經過短暫的遲滯期后迅速進入對數生長期，第4d生長量達到最大值106個，4d 后細菌生長曲線回落，因為體系中的營養物質及與細菌生長密切相關的離子等物質因菌 體大量生長迅速減少，導致菌體死亡。6d達到穩定，進入穩定生長期，在較長時間內維 持細菌生長死亡的平衡。穩定后維持在104個左右，而對HPAM的降解率隨著菌體生長 快速上升，最大可以達到30.4%。降解率和菌體量并不完全正相關，降解菌的降解能力研究和降解機理初探，隨著菌體量的下降， 降解率還能保持相對穩定。假單胞菌在降解過程中一方面加快聚合物酰胺基水解，增加 聚合物鏈、聚合物分子間的排斥力，另一方面以聚合物為營養源，分泌降解酶破壞聚合. 物結構，使鏈分解。

3. 3枯草芽孢桿菌單獨降解HPAM效果分析

枯草芽孢桿菌30°C條件下在滅菌的實驗廢水樣品中搖瓶培養25d,菌株的生長情況 與HPAM降解的結果如圖5所示。

024611162125

時間T/d

圖3-3枯草芽孢桿菌生長及HPAM降解相關圖 Fig.3-3 Bacillus subtilis growth and degradation of the relevant plans HPAM

枯草芽孢桿菌FA16接種到廢水樣品中后經過短暫延滯期后旺盛生長，對數期持續 6d，最大菌量達到106個。lid達到穩定期，HPAM降解率隨之上升，對HPAM的降解 率最大達到25.0%。分析枯草芽孢桿菌首先向胞外分泌各種水解酶類，分解酶再將高分 子鏈分解成低分子鏈或使其側鏈基團脫落。酶對高分子鏈的鏈端進行攻擊，而鏈端常埋 藏于聚合物分子線團之中，分解酶只能緩慢地接近作用，所以HPAM降解率上升緩慢。

3. 4假單胞菌-枯草芽孢桿菌聯合降解HPAM效果研究

挑取的假單胞菌和枯草芽孢桿菌1: 1接種于滅菌的實驗廢水樣品中搖瓶共培養 25d,各個菌株的生長情況與HPAM降解的結果如圖6所示。

兩種菌共同接入滅菌的廢水樣品培養基后，表現為兩種菌生長遲滯期都相對延長， 其中假單胞菌初期生長相對迅速，4d可達到最大值，但是生物量與假單胞菌單獨降解 HPAM時有明顯的下降，最大菌數達105個。枯草芽孢桿菌生長對數期推遲，在假單胞 菌進入衰亡期時枯草芽孢桿菌進入對數生長，lid時最大菌數達到107個。

HPAM的降解出現兩個峰值，假單胞菌首先生長降解HPAM，第5d降解率達到 35.6%，5d后假單胞菌與枯草芽孢桿菌共同生長作用降解聚合物，21d對HPAM降解率 達到80.3%。

混合菌進入系統后假單胞菌首先適應環境快速生長，HPAM初步降解，產生小分子 降解產物。假單胞菌利用小分子物質生長繁殖，釋放各種胞外物質促進HPAM的進一 步降解，降解的結果又為假單胞菌的生長繁殖提供更多的營養物質。假單胞菌對數期生 長期間，抑制枯草芽孢桿菌的生長。當假單胞菌進入衰亡期時枯草芽孢桿菌進入對數生 長期，一方面是因為假單胞菌大量死亡，枯草芽孢桿菌利用HPAM部分降解產物與細 胞破碎釋放的胞內物質大量繁殖；另一方面，圖6顯示枯草芽孢桿菌生物量與單獨生長 時相比有明顯增加，證明了假單胞菌分泌的代謝產物對其生長有促進作用。

為了考察混合菌株在理想狀態下單獨對HPAM的降解行為，特設置平行實驗組使 用HPAM降解培養基作為降解樣品，對聯合降解效果在無雜質干擾的情況下進行了考

察。平行實驗組中混合菌對HPAM的降解效果和混合菌生長情況如圖7所示。

圖3-5 HPAM降解培養基中混合菌生長及HPAM降解相關圖 Fig J-5 Mixed bacteria growth and degradation of the relevant plans HPAM degeneration culture

medium

聯合降解25d后，假單胞菌4d最大菌數達105個左右。枯草芽孢桿菌生長lid時最 大菌數在106-107個之間，HPAM的降解率達到79.7%。圖7中菌株聯合降解行為與圖6 中降解曲線趨勢基本相同，這個結果可以表明混合菌株在廢水樣品和理想狀態下的降解 行為無明顯差異，包括烴類物質在內的其它廢水中成分對于菌株對HPAM的降解效果 無明顯影響。

3. 5兩株菌降解HPAM的機理研究

測定降解菌發酵液各組成部分對聚合物的作用效果，結果見表1。兩種菌的胞外物 質對HPAM的降解效果較好，降解后HPAM分子量分別降至7.0X106和8.3X106,而胞內 蛋白基本沒有作用。

表3-2假單胞菌(A1)和枯草芽孢桿菌(A2)各組分對HPAM的降解效果 Table 3-2 Pseudomonas migula and Bacillus subtilis (A2)of each component of the degradation

effect of HPAM

實驗

前細菌菌

液胞外蚩白產 物胞外非蛋白 產物胞外物

質胞內蛋白

A1 A2BlaB2aBibB2bC1C2BlcB2c

PH7.46.3 6.56.66.57.17.26.46.37.37.4

HPAM相對分子質 量(xl〇6)MW18.24.7 6.117.517.215.816.47.08.317.917.8

HPAM溶解在水中時，HPAM的側鏈基團主要為-CONH2和-C00-,在微生物的作 用下，降解菌的降解能力研究和降解機理初探，一部分-(：0>1112基團被微生物分泌的胞外蛋白水解為-COOH和-NH3,氨基被微 生物吸收為氮源供微生物生長所需，而-COOH進一步電離為-C00-和H+，使pH降低。 同時可以看出細菌菌液同胞外無菌體物質的降解能力相當，而胞內蛋白對HPAM基本 沒有降解作用，這證明細菌降解HPAM是通過分解胞外物質的方式進行的，而無法將 聚合物包裹或吸收到細胞內進行降解。從胞外蛋白產物和胞外物質的降解能力得出，細 菌胞外分泌的蛋白不能明顯降低聚合物的相對分子質量，降解需要胞外非蛋白產物的共 同參與才能完成。當兩菌株混合進行降解時，會大大提高降解效果，菌體間協同作用表 現明顯，所以進一步考察兩菌株協同作用下聚合物的降解機理。

對兩菌株不同胞外蛋白及非蛋白組分組合結果如表2。

表3-3兩菌株組分混合對HPAM的降解效果 Table 3-3 Effects of two strains on degradation of HPAM

實驗前A1+A2C1+C2Bla+B2bB2a+Blb

PH7.46.16.26.46.6

HPAM相對分子質量（X 106) MW18.23.28.18.27.9

由表2得出結論，兩菌混合協同降解時降解能力明顯提高，聚合物相對分子質量明 顯下降，而對兩種菌不同的胞外蛋白和非蛋白物質組合可以看出，兩種菌的降解效果相 當，說明胞外還原酶類的酶解作用和非蛋白物質沒有相關性，非蛋白物質中一部分為還 原性物質，與HPAM自動氧化產生的初級自由基反應，引發連鎖自動氧化反應，使HPAM 的C-C鍵斷裂，形成短鏈聚合物。有菌體的降解組（A1+A2)降解效果明顯高于只有胞 外物質的降解組（C1+C2)。菌液與胞外物質的共同降解實驗說明，微生物對聚合物的 降解作用主要由胞外酶進行，但微生物體本身也參與了聚合物的降解作用。首先通過胞 外酶的作用，聚合物被降解成小分子物質，降低了分子量，從而被微生物進一步利用轉

化降解，同時生長迅速的菌體又產生大量的胞外物質促進HPAM的降解作用。

實驗同時對聯合降解過程中廢水樣品中烴類物質含量進行了跟蹤檢測分析，25d之 內的烴類總量變化結果如圖8所示。

12 r

28 6 4

Q IIIII1I

051015202530

時間/d

圖3*6混合菌降解廢水樣品中烴類物質的降解率 Fig.3-6 Mix fungus degeneration waste water culture medium petroleum degeneration rate

混合菌聯合降解25d后，烴類物質質量濃度由降解前的9.6mg/L降至6.2mg/L。分 析微生物在生長過程中會產生表面活性劑，通過乳化作用增加烴類化合物的溶解度。在 HPAM降解過程中生長旺盛的菌體在細微油滴周圍形成局部的過飽和態，從而使烴類物 質與微生物細胞有效接觸而被利用，被分解的烴類物質為微生物生長提供了碳源。廢水 培養基中烴類物質質量濃度很低（烴類物質總量質量濃度<l〇mg/L),而混合菌株對烴類 物質有一定程度的降解作用但并不十分顯著，因此烴類物質的降解對聯合降解過程沒有 明顯的影響。，

4小結

(1)對HPAM在3(TC條件下搖瓶培養，25d之內的自發降解降解率可達到7.4%。

(2) 假單胞菌CJ419于3(TC條件下搖瓶培養25d,細菌第4d生長量達到最大值 106個，對HPAM降解率可達30.4%。

(3)枯草芽孢桿菌FA16 30°C條件下在滅菌的實驗廢水樣品中搖瓶培養25d,對數

期持續6d，最大菌量達到106個。對HPAM的降解率最大達到25.0%并穩定在24%左右。

(4)挑取的假單胞菌和枯草芽孢桿菌1: 1接種于滅菌的實驗廢水樣品中搖瓶共培 養25d，假單胞菌初期生長相對迅速，4d可達到最大值，最大菌數達105個。枯草芽孢 桿菌生長對數期推遲，在假單胞菌進入衰亡期時枯草芽孢桿菌進入對數生長，lid時最 大菌數達到107個。HPAM的降解出現兩個峰值，假單胞菌首先生長降解HPAM，第5d 降解率達到35.6%, 5d后假單胞菌與枯草芽孢桿菌共同生長作用降解聚合物，降解菌的降解能力研究和降解機理初探，21d對 HPAM降解率達到80.3%。

(5)推測復合菌共同作用機理是.•假單胞菌首先優勢生長，通過胞外酶和胞外還 原性物質部分分解HPAM，形成的小分子降解產物，為枯草芽孢桿菌生長提供了營養物 質。此時短鏈HPAM結構松散，鏈端從聚合物中露出，枯草芽孢桿菌分泌胞外酶更容 易攻擊鏈端導致HPAM進一步分解。同時混合菌產生多種胞外非蛋白物質與胞外酶系 協同作用，使后期降解效果大大提高。

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